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El Medio subterráneo:
Tomado de Carlos Galán (Sociedad de Ciencias de Aranzadi) y otros.
En la actualidad se tiene una visión amplia del medio subterráneo y se considera que: toda cavidad, cualquiera que sea su tamaño (cueva, túnel de lava, red de fisuras, microespacios de los derrumbes de ladera en los valles, los rellenos de tipo intersticial, coladas volcánicas, cavidades artificiales) es un hábitat potencial para las especies subterráneas terrestres.
Características del ambiente hipogeo
Las principales características del ambiente en la zona profunda de las cuevas («deep cave environment») incluyen: perpetua oscuridad total; elevada humedad relativa; compleja red tridimensional de espacios; conductos y galerías de muy diversos tamaños; en ocasiones elevadas concentraciones de dióxido de carbono y otras mezclas de gases, incluyendo gases letales; bajo contenido de oxígeno disuelto en las aguas, pudiendo quedar éstas estancadas, aisladas periódicamente del drenaje normal, mientras que en otras ocasiones las galerías y espacios aéreos quedan inundados por crecidas que las anegan completamente; extensos sustratos rocosos, húmedos y con superficies verticales resbaladizas; fuentes de alimento generalmente escasas y desigualmente distribuidas, con ausencia de organismos fotosintetizadores y materiales vegetales verdes, y con predominio de detritos de materia orgánica introducidos por percolación e inundación, junto con restos de fauna local.
Animales que viven en el medio subterráneo:
Troglobios: se denomina de este modo a los verdaderos cavernícolas cuyo ciclo vital se desarrolla exclusivamente en este medio: son los que presentan un mayor grado de adaptación y de modificaciones anatómicas, fisiológicas y de comportamiento. De este grupo se pueden separar los estigobios que serían los troglobios que desarrollan su vida en el agua subterránea.
Dentro de esta categoría se pueden diferenciar:
– Estigobio, si habita y desarrolla su ciclo vital completo en las aguas subterráneas,
– Estigófilo, si reside indistintamente en el agua subterránea o epigea y transcurre parte de su ciclo vital en el medio hipogeo.
-Estigoxeno, si es propia del medio epigeo, donde completa su ciclo vital íntegramente, pero ocasionalmente se encuentra en aguas subterráneas.
Troglófilos: habitan constantemente el dominio subterráneo y desarrollan su ciclo vital dentro de las cavidades, aunque también pueden ser encontrados en el exterior. Sus modificaciones son mucho menos notorias que las de los troglobios.
Troglóxenos: aquellos animales que se encuentran accidentalmente o de modo regular en las cuevas, habitualmente en las entradas, atraídos por la humedad o la alimentación pero que no son capaces de reproducirse en él. No presentan ningún tipo de carácter o modificación adaptativa.
Hábitat subterráneo: zonación y redefinición
Para referirse al hábitat subterráneo de los cavernícolas como un ambiente adverso es necesario tener en cuenta, en primer lugar, la distribución espacial y la escala de dimensiones de los vacíos subterráneos. Ello probablemente implica una redefinición de qué se entiende por hábitat subterráneo o hipógeo, respecto a los ambientes de superficie, para los organismos que completan en él su ciclo de vida. La zonación de los espacios subterráneos implica colocar límites arbitrarios a lo que en realidad son gradientes.
Las cavernas, en general, poseen una zonación física característica. Resumidamente puede hablarse de dos regiones, subdivididas en 4 zonas distintas. Una región A, que comprende ambientes subsuperficiales y transicionales, y una región B, que comprende los ambientes subterráneos propiamente dichos. La región A comprende una zona de entrada en penumbra y una zona de transición; la región B comprende una zona ventilada y una zona profunda de aire en calma.
La zona de entrada más superficial, ubicada en la región A, suele recibir luz durante parte del día y a menudo se encuentra en ella plantas verdes y rellenos de materiales orgánicos procedentes del exterior. Sigue a continuación un sector en penumbra, de variable extensión, que muestra una gradación en los parámetros físicos, la cual va acompañada de una gradación paralela en la vegetación. A medida que se profundiza hacia la zona oscura la vegetación de plantas vasculares ombrófilas es seguida por criptógamas y finalmente por películas de algas. La fauna incluye muchos troglóxenos regulares, tanto sobre las paredes de roca (asociación parietal de las cuevas europeas) como entre los bloques y rellenos orgánicos del suelo, predominando en éstos las formas endógenas. Esta zona sirve frecuentemente de refugio a muchos invertebrados epígeos e higrófilos, que acuden a ella en busca de protección y condiciones más húmedas que las de superficie. Gran parte de esta fauna se extiende a la siguiente zona.
Ya en oscuridad total se extiende otra zona, transicional, desprovista de plantas verdes y caracterizada por variaciones climáticas importantes, formando parte de la región que hemos denominado A. Esta zona es muy dinámica y de límites ambiguos, está sujeta a oscilaciones en la humedad atmosférica (diarias o estacionales), asociadas a la variación de temperatura y al intercambio de aire con el exterior. La fauna troglóxena predomina en esta región. Según el grado de desarrollo y biología de los organismos, éstos adquieren mayor independencia con relación al medio físico; muchos troglóxenos regulares -tal como dípteros, araneidos, guácharos y quirópteros- pueden penetrar profundamente en las cuevas e instalarse en ellas durante parte de su ciclo de vida.
La región B es en cambio climáticamente muy poco variable, en total oscuridad y con humedad relativa igual o muy próxima a valores de saturación. En ella puede distinguirse: una zona bien aireada o ventilada, que comprende parte de la red de galerías visitables por el ser humano (macrocavernas), donde es frecuente la renovación del aire, y una zona de aire en calma o confinado, de más lenta renovación, pudiendo presentar altas concentraciones de CO2 y otros gases (YARBOROUGH, 1978). Esta zona comprende las partes más profundas de macrocavernas, galerías terminadas en «cul de sac» y una red de mesocavernas y vacíos menores, más profundamente incluidos en la roca-caja. En parte esta zona está constituida por mesocavernas y espacios menores, no accesibles a la penetración humana.
La región B constituye el hábitat subterráneo propiamente dicho. En la zona oscura ventilada predominan los troglófilos; los cavernícolas estrictos o troglobios ingresan eventualmente en ella si las condiciones de humedad son adecuadas. La zona oscura de aire en calma, mesocavernas y espacios menores contiguos a éstas, son el hábitat característico de los troglobios; los troglófilos son accidentales en esta zona, ya que habitualmente no son aptos para mantenerse indefinidamente en ella. Esta zona -profunda- puede por tanto comprender vacíos en muy diversa posición topográfica, incluso en la proximidad de la entrada y sector de penumbra.
En nuestra opinión, la definición ecológica de troglófilos y troglobios, entendida ésta como la de aquellos seres que completan su ciclo vital en la caverna (sean facultativos o exclusivos) y están más o menos adaptados para la vida en ella, debe excluir la región A, ya que muchos troglóxenos (incluso accidentales) son capaces de reproducirse y completar su ciclo de vida en las zonas transicionales. Esto es particularmente cierto en cuevas tropicales, de grandes bocas e importante volumen, en las cuales la región A puede tener gran extensión.
En la red tridimensional de espacios que afecta al volumen de un macizo, HOWARTH (1983) distinguió tres clases de tamaño biológicamente significativas: macrocavernas (mayores de 20 cm), mesocavernas (0.1 a 20 cm) y microcavernas (menores de 0.1 cm). La primera admite grandes vertebrados, la segunda es caracterizada por un microclima favorable a los artrópodos cavernícolas, mientras que la tercera es demasiado pequeña para la mayoría de los artrópodos cavernícolas. Lógicamente, estos límites son también aproximados, y dependen a su vez de las dimensiones de los organismos (incluyendo sus formas larvarias). Pero de modo general puede decirse que las microcavernas, aunque son recorridas por el aire y el agua de infiltración, normalmente están desprovistas de macroinvertebrados, aunque pueden contener diversos animales microscópicos, principalmente acuáticos, como ácaros, ostrácodos y copépodos.
Para la fauna acuática la zonación indicada es menos significativa, ya que el hábitat acuático subterráneo puede extenderse hasta la proximidad de la superficie, bien sea en la zona de infiltración o en la de surgencia, ya que en su definición no interviene la atmósfera subterránea. Así, en medio tropical son frecuentes los casos de peces y crustáceos cavernícolas cuya distribución acuática prácticamente llega hasta las entradas y zonas iluminadas, reduciéndose a su mínima expresión la región transicional.
En resumen, el medio terrestre del ecosistema subterráneo comprende un ambiente transicional y otro verdaderamente hipógeo, subdividido este último en una zona aireada y otra de aire en calma o menos ventilada. Proponemos denominar a éstos: Ambiente superficial (el conjunto de la región A), ambiente intermedio (la zona aireada), y ambiente profundo («deep cave» ambiente = la zona de aire en calma). La posición topográfica y extensión de estos ambientes es dependiente de la morfología del macizo y sus cavidades y del régimen de intercambio de aire. Entre unos y otros ambientes existen gradientes y no límites estrictos.
Recursos tróficos en el hábitat subterráneo
La cadena trófica (del griego trophos, alimentar, nutrir) describe el proceso de transferencia de sustancias nutritivas a través de las diferentes especies de una comunidad biológica, en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente. También conocida como cadena alimenticia o cadena alimentaria, es la corriente de energía y nutrientes que se establece entre las distintas especies de un ecosistema en relación con su nutrición.
En una cadena trófica, cada eslabón (nivel trófico) obtiene la energía necesaria para la vida del nivel inmediatamente anterior; y el productor la obtiene a través del proceso de fotosíntesis mediante el cual transforma la energía lumínica en energía química, gracias al sol, agua y sales minerales. De este modo, la energía fluye a través de la cadena de forma lineal y ascendente.
En este flujo de energía se produce una gran pérdida de la misma en cada traspaso de un eslabón a otro, por lo cual un nivel de consumidor alto (ej: consumidor terciario) recibirá menos energía que uno bajo (ej: consumidor primario).
Dada esta condición de flujo de energía, la longitud de una cadena no va más allá de consumidor terciario o cuaternario.
Los principales recursos tróficos en cuevas son materiales orgánicos transportados por el agua y la gravedad desde los ecosistemas de superficie, generalmente bajo la forma de detritos. Estos fundamentalmente ingresan al hábitat subterráneo transportados por las aguas de infiltración, bien sea en forma difusa (percolación a través de toda la superficie) o concentrada (ríos epígeos que ingresan a través de sumideros y aportan numerosos depósitos de crecida). La fauna troglóxena en su conjunto constituye así mismo un aporte de materia orgánica para cavernícolas especializados, no sólo los organismos vivos sino también sus cadáveres y sus producciones. A ello puede agregarse una fuente interna de energía proveniente de la síntesis de bacterias quimioautótrofas, principalmente Ferrobacteria, Thiobacteria y bacterias nitrificantes que viven en la arcilla (GOUNOT, 1967), que en ocasiones puede ser importante (SARBU, 1990). Estas bacterias autótrofas poseen la capacidad de sintetizar vitaminas, oligoelementos y factores de crecimiento; los animales han perdido esta capacidad y ante la ausencia de plantas verdes en el medio hipógeo estas sustancias son aportadas por bacterias y hongos. Las Thiobacteria pueden sintetizar rivoflavina, pyridoxina, vitamina B12, ácido nicotínico, ácido pantotheico; los Actinomycetes pueden sintetizar carotenos (FISCHER, 1959; GOUNOT, 1960; VANDEL, 1965). En zona tropical puede agregarse un limitado aporte de raíces de plantas que penetran a través de fisuras en busca de agua y que eventualmente pueden alcanzar galerías subterráneas a poca profundidad; este aporte puede ser más importante en cuevas lávicas, ya que las coladas de lava se extienden superficialmente (HOWARTH, 1983; GALAN, 1986).
El hábitat subterráneo ocupa un volumen tridimensional y los límites con los ecosistemas de superficie no sólo son horizontales sino principalmente verticales. Tanto en áreas kársticas como volcánicas, una considerable cantidad de energía bajo la forma de materia orgánica está continuamente siendo sustraída de superficie e ingresada a la red de vacíos del hábitat subterráneo.
Factores que condicionan la vida en el medio subterráneo:
Existen varios factores que influyen en el medio subterráneo terrestre y condicionan fuertemente tanto el tipo de animales que pueblan este medio como las adaptaciones que sufren las especies para adaptarse a el:
Oscuridad: total en las zonas profundas del dominio subterráneo y que impide la fotosíntesis de las plantas verdes, lo que condiciona la cadena trófica de seres carnívoros y saprófagos, con alguna excepción de ciertos fitófagos que se alimentan de raíces.
Ausencia de fotoperiodo: ligado a la ausencia de luz, con el resultado de la pérdida del reloj biológico que controla en los seres vivos su ritmo de actividad.
Temperatura constante: como regla general, la temperatura en las cavidades es aproximadamente la media anual de la temperatura exterior de la región, aunque esto puede variar en pequeña medida debido a la existencia de ríos subterráneos y a otros factores locales.
Humedad relativa próxima a la saturación:
Características de los troglobios:
La única cosa que tienen en común los seres que viven en el dominio subterráneo es su hábitat, la fauna cavernícola es una mezcla absolutamente heterogénea de formas muy diferentes, por el origen, por sus aptitudes hereditarias, por le grado de organización, por la época de inmigración a las cavernas etc. Sin embargo, sí que se dan una serie de tendencias generales (convergencia) y de adaptaciones al medio ambiente (adaptaciones predictivas) que han servido para establecer el grado de troglobización.
Anatómicas:
Reducción o atrofia ocular: la mayor parte de los troglobios poseen ojos en recesión o los han perdido completamente.
Despigmentación: en la ausencia de pigmentos en los troglobios intervienen varios factores: la formación de pigmentos es controlada bioquímicamente por enzimas y hormonas, y en parte su síntesis se ve influida por la ausencia de luz; a su vez, la despigmentación está asociada a la reducción de la cutícula y a la pérdida de estructuras tegumentarias.
Alargamiento de los apéndices: que se asocia a una mayor capacidad de desplazamiento y eficacia en la búsqueda de alimentos o de presas.
Gigantismo: examinando series evolutivas homogéneas, es decir grupos de especies cavernícolas que manifiestamente tengan el mismo origen, es fácil constatar que las más evolucionadas, con su forma general más modificada, son siempre las de talla mayor
Fisiológicas:
Tegumentos permeables al agua: la mayoría de los troglobios requieren una elevada humedad para vivir, una de sus modificaciones es la pérdida de la epicutícula, capa exterior formada por una película mononuclear de cera y que hace impermeables al agua los tegumentos de los artrópodos terrestres.
Falta de ciclo reproductivo en una estación determinada: aun que si puede existir en algunas especies un ciclo reproductivo en correspondencia con los ciclos hídricos.
Ausencia de letargo estacional: la temperatura estable de las cavidades durante todo el año hace innecesario el letargo, estival o invernal, al que se ven sometidas las especies epigeas.
Etológicas:
Ritmo de actividad no ligado a un fotoperiodo.
Comportamiento cíclico ligado a las variaciones de la actividad hídrica:
Fuerte aplicación de los recursos energéticos en la actividad locomotriz.
Adaptativas:
Fototropismo negativo: los troglobios rehúyen la luz en lugar de sentirse atraídos por ella. Se trata de una reacción adaptativa destinada a alejar al animal de estímulos desagradables, que en este caso podrían llegar a causarles la muerte debido a la falta de pigmentos tegumentarios protectores.
Compensación sensorial: el sentido del tacto en muchos de estos animales se encuentra extremadamente desarrollado: a ello se debe el alargamiento de los apéndices y las setas táctiles, más largas y sensibles, que les permiten detectar el mínimo cambio en las corrientes de aire y les informa sobre posibles crecidas subterráneas, así como los quimiorreceptores, que les permiten detectar el alimento a gran distancia.
Economía metabólica: el metabolismo de los troglobios es mucho más bajo que el de sus congéneres del exterior. Esto implica una reducción del consumo de energía para el funcionamiento celular, con una tasa de metabolismo respiratorio muy baja y la ralentización (con ciclos muy largos) de todos los procesos de desarrollo, lo que conlleva una longevidad mucho mayor. Este ahorro energético se hace patente asimismo a la hora de la reproducción.
Fuerte acumulación de lípidos: lo que les permite afrontar periodos estacionales con bajos niveles de aporte energético y sobrevivir durante largos periodos sin alimentarse.
Adaptaciones a alta humedad: la reducción cuticular con aumento de la permeabilidad, para evitar la desecación por evaporación de sus líquidos internos, indispensables para la vida es la característica que en mayor grado condiciona el confinamiento subterráneo de los troglobios.
Neotenia (retención de caracteres juveniles: la presión de selección del medio da a las especies de los hábitats subterráneos, al término de sus adaptaciones y de la regresión de sus ojos, el mismo aspecto morfológico, metabólico y fisiológicos que individuos inmaduros o fetales.
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